Доместикация / Назад

На заглавную страницу http://philos.nsu.ru



Доместикация – как самое раннее интеллектуальное достижение человечества

Трапезов О.В.
Аннотация


После публикации в 1859 г. «Происхождения видов» в своем втором главном произведении «Изменение животных и растений при одомашнивании» (1867) предлагает рассматривать доместикацию, как форму эволюционного процесса или видообразования, где большую роль играет искусственная, а не естественная селекция. В конце 1950-х, начале 1960-х годов под руководством академика Д.К. Беляева на модельных объектах клеточного пушного звероводства был предложен оригинальный подход, позволяющий ускорить темпы одомашнивания, соизмерив их с продолжительностью человеческой жизни и благодаря этому увидеть исходные моменты в доместикационных преобразованиях диких животных. Эволюционно-генетической школой Беляева показано, что стрессовые воздействия могут ускорять темп, как доместикационных, так и эволюционных преобразований путем повышения изменчивости в популяциях.
Ключевые слова: эволюционно-генетическая школа, доместикация, селекция, стрессоустойчивость, пушные звери.

«И сказал мне Ангел: что ты дивишься?
Я скажу тебе тайну зверя»
Откр. 17:7


У Чарлза Дарвина не было прямых данных о действии естественного обора в качестве причины эволюции, поскольку процесс накопления случайных вариаций для зарождения нового вида требует больших отрезков времени, гораздо превышающих продолжительность человеческой жизни. Поэтому в поисках подтверждения действенности своей теории он обратился к аналогии или модели – доместикации диких животных и растений. В своих первых записях Дарвина, указывает на аналогию между породообразованием и происхождением видов: “Самая замечательная часть в моей теории состоит в том, что доместицированные расы созданы точно так же, как и виды, но последние более совершенны и процесс создания шел гораздо медленнее”. Именно использование Дарвином искусственного отбора в качестве модели действия отбора естественного свидетельствует о значимости селекционно-доместикационных исследований в формировании его идеи, объясняющей происхождения видов.

*         *
*
С той давней поры дикий, не только животный, но и растительный мир является ареной нескончаемых экспериментов по одомашниванию, позволивших создать более 6200 пород различных видов животных, а число сортов основных распространенных культурных растений (пшеницы, риса, кукурузы, бананов, хлопчатника и др.) оценивается в сотни и даже тысячи по отдельным видам. Так, например, существует более 4000 сортов пшеницы, еще более значительно число сортов декоративных растений – тюльпанов, гладиолусов, бугенвилей, роз и др. Все культурные растения делятся три группы: 1) не имеющих никаких аналогов в диком состоянии; 2) имеющих такие аналоги, но сильно изменившиеся в культуре; 3) мало изменившиеся в культуре и дичающие в неблагоприятных условиях. Нередко в дикой исходной форме растения трудно узнать прародителя ныне культивируемых видов, поскольку зачастую доместицированные формы не имеют “промежуточных звеньев” со своими дикорастущими сородичами.

Доместикация – одно из самых ранних интеллектуальных достижений человечества. Поэтому, происхождение домашних животных, как и происхождение культурных растений, уже более полутора веков является традиционной главой эволюционной биологии. Считается, что переход от собирательства к возделыванию растений (их доместикации) произошел в мезолите. Основными вопросами до сих пор остаются поиск факторов происхождения, определения мест введения растений и животных в культуру, а также скорости и вектора (признаки, по которым шел отбор) доместикации. Благодаря трудам исследователей самого разного профиля – ботаников, агрономов, географов, историков, таких как А.Декандоль, Н.И.Вавилов, Д.Зохари, Дж.Харлан стало известно, откуда пришли одомашненные животные и злаки и где их родина; даже примерно известно время их введения в культуру. Однако точно не известно, по каким признакам преимущественно шел отбор при доместикации диких животных растений, каковы были его темпы и интенсивность. Неизвестно какими принципами руководствовались первые селекциионеры. Но в настоящее время очевидно, что вопрос “Где шел отбор?” “связан с центрами происхождения домашних животных и культурных растений, вопрос” “С какой скоростью?” – с темпами эволюции различных таксономических групп растений и животных, вопрос “С какой интенсивностью и в каком направлении?” – с численностью основных признаков, вовлеченных в процесс доместикации, и проблемой конвергентной доместикации, вопрос “Как?” – с выяснением механизмов появления “заново” или изменения выраженности таких признаков. Насколько полны археологические данные и точны датировки, касающиеся процесса доместикации и развития первых земледельческих культур?

*         *
*
И все же, если мы пересчитаем количество введенных в культуру растений и численность животных, живущих сейчас с человеком бок о бок и так или иначе служащих ему, то удивимся, как мало их одомашнено! На сегодня всего около 40 видов доместицированных растений обеспечивают наш основной белковый и энергетический баланс, а всего 8 видов основных злаковых растений составляют 66% продовольственного потенциала человечества. Среди многих сотен тысяч видов высших растений человек использует сегодня в целом порядка 200. Человек одомашнил не так уж много и животных. Из многочисленных хищных представители лишь двух семейств – собака и кошка, непарнокопытных тоже два – осел и лошадь. Парнокопытных и мозоленогих больше: корова, коза, овца, свинья, як, верблюд, лама, буйвол, олень. Из зайцеобразных – лишь кролик. Насекомых два – шелковичный червь и пчела. Два обитателя вод – карп и золотая рыбка. Более всего птиц, но также не так уж много: куры, утки, гуси, индюшки, цесарки, голуби, канарейки, японский перепел. И все – менее пятидесяти. Причем на 9 видов приходится основная масса, включенных в 6200 пород. Весьма скромно за 15 тыс. лет истории доместикации.

Какие зримые черты сопровождают процесс доместикации животных? Все одомашненные животные в той или иной степени изменили форму тела, окраску и поведение. Даже начальная стадия одомашнивания в облике животных сразу что-то меняет. Похож ли дикий белый карась на красного цвета рыбу с названием вуалехвост, уже не способного выжить в среде, где обитает его дикий родственник. В окраске домашних животных обычно наблюдается неправильное распределение пятен различного цвета. Этого никогда не бывает у диких животных, где имеется либо однотонная окраска, либо строго закономерное распределение, седины в виде «серебра», полос или пятен. Однотонная окраска диких животных оказывается генетически весьма сложно обусловленной и в основе ее развития лежит чрезвычайно сложный механизм, закономерно распределяющий различные пигменты по длине волоса. При одомашнивании диких животных в ряду поколений идет ускоренное накопление мутаций, приводящее к дезорганизации этого механизма, что обусловливает появление на их волосяном покрове пегостей. Некоторых домашних животных селекционная фантазия человека настолько «изуродовала», что в облике их трудно уловить черты дикого предка. Так, глядя на таксу или левретку, трудно представить, что родословная этих собак восходит к волкам. Но это родня полная – спарившись, они дадут плодовитое потомство. Как удалось человеку оторвать от древа волчьей натуры росток и выняньчить из него собаку – антагониста волка и верного друга людей?

Чарлз Дарвин (Darwin, 1859; Дарвин, 1867) говорил, что доместикация это гораздо большее, чем обычное приручение диких животных, попавших в условия пленения. Одомашнивание это не только разведение животных в неволе – помимо целенаправленной работы и бессознательного отбора животных, оно часто сопровождается увеличением показателей размножения, изменением пропорций органов и частей тела, у домашних животных вырабатываются сложные формы поведения, они беспрекословно подчиняются человеку и служат ему, например, собаки могут пасти стада, охотиться, выслеживать, сторожить. По этим критериям все, что мы видим на животноводческих фермах или на сельском подворье, – существа домашние, в том числе и пчелы.

Со временем, уже в 1875 г. Дарвин рассматривает доместикацию, как форму эволюционного процесса или видообразования, где большую роль играет искусственная, а не естественная селекция (Darwin, 1868, republished in 1875).
После Дарвина целая плеяда исследователей, наших и зарубежных, пытались дать определение понятию одомашнивание, исследуя палеонтологические и культурно-исторические материалы, проводя сравнение домашних животных с ныне живущими в природе их дикими сородичами.

Первая русская монография – «Происхождение домашних животных» выпускника Московского университета, (сына зоолога и антрополога А.П.Богданова) биолога и животновода Елии Анатольевича Богданова (1872-1931)вышла в 1914 году в книгоиздательстве студентов Московского сельскохозяйственного института (Богданов, 1914). Следом, в 1916 году под таким же названием: «Происхождение домашних животных» выходит книга крупнейшего русского генетика ХХ века, основателя первой в России кафедры генетикиприват-доцента Санкт-Петербургского университета Юрия Александровича Филипченко.

Для того чтобы дикое животное сделалось домашним, оно должно оставаться плодовитым при резко изменившихся условиях существования: в условиях специфического кормления, ограниченности занимаемой территории, снижения двигательной активности, а главное – в условиях присутствия человека на коротком расстоянии. Поэтому многие исследователи процесса доместикации делали упор на значении поведения животных для их успешного одомашнивания. В условиях неволи, когда животное оказывается на расстоянии вытянутой руки человека, способность адаптироваться к его присутствию является уже наиболее важным фактором. Вероятно, одним из наиболее широко применяемых прямых и эффективных способов осуществления самых первых шагов доместикации явилось пленение детенышей диких животных, у которых формировались сильные привязанности к человеку в критические периоды запечатлевания или социализации. Косвенным подтверждением этой мысли может служить наблюдение Ч.Дарвина, что первобытные люди во всех частях света могли без труда успешно приручать и выращивать диких животных (Дарвин,1951, с. 759). В то же время бесспорно и то, что на самых начальных этапах доместикации решающую роль играл бессознательный отбор: человек сохранял наиболее контактных животных и пренебрегал другими, без осознанного намерения изменить генетическую природу доместицируемых животных. Иными словами, доместикация представляет собой процесс, при котором популяция животных адаптируется к человеку и к условиям неволи посредством комбинации генетических изменений.

Американский генетик из Гарвардского Университета Клид Эдгар Келер (Clyde Edgar Keeler, 1900-1994), видел в процессе одомашнивания эффекты так называемых «генов доместикации» у отдельных особей в дикой популяции, под которыми понимаются плейотропные эффекты на поведение генов, затрагивающих окраску меха. В 40, 60 и 70-е годы он проводил большие исследования на американских зверофермах по выяснению связи между окраской меха и предрасположенностью к доместикации у лисиц, песцов и норок.

В конце 1950-х, начале 1960-х годов под руководством академика Д.К. Беляева (1917-1985) в Новосибирском Академгородке формируется школа, заложившая принципиально новое направление в изучении генетико-эволюционных механизмов доместикации. Была предложена новая парадигма, новый оригинальный подход, позволяющий ускорить темпы одомашнивания, соизмерив их с продолжительностью человеческой жизни и благодаря этому увидеть самые начальные, можно сказать, исходные моменты в доместикационных преобразованиях диких животных. Благодаря уникальному эксперименту по воспроизведению самого процесса доместикации и тем важным эволюционным выводам, которые были сделаны на основе анализа этих экспериментов имя Д.К.Беляева вошло в историю мировой биологической науки.

Биологическую сущность доместикации Беляев рассматривал, прежде всего, как наследственное изменение поведения животных в условиях разведения в неволе (без этого доместикация немыслима), а многие морфо-физиологические преобразования домашних животных – как коррелированные ответы на эти изменения. Коль скоро изменение поведения животных в процессе одомашнивания явилось результатом отбора, то можно говорить о генетической компоненте, лежащей в основе доместикации. Он предполагал, что в условиях доместикации существенную роль играет наследственное изменение поведения, когда происходит элиминация комплекса эмоционально-отрицательных, агрессивных реакций на человека, свойственных диким животным и наследственно формировать эмоционально-положительные реакции на него, характерные для домашних животных, то есть по способности к доместикации. Он говорил о тех законах коррелятивной изменчивости, которые Ч. Дарвин, с особенной ссылкой на доместикацию называл «таинственными» – по той причине, что они вызывают слишком сложную цепь биологических последствий. В 15-м издании Британской энциклопедии (Encyclopaedia Britannica) на страницах 936-942 Д.К.Беляевым дается определение понятия «Доместикация».

Работу по экспериментальному воспроизведению процесса доместикации Д.К.Беляев начал еще до переезда в Академгородок, избрав в качестве объекта серебристо-черных лисиц. А в полном объеме отбор животных по поведению развернулся на специальной Экспериментальной звероферме Института цитологии и генетики в Академгородке.
За чрезвычайно короткое время экспериментального процесса воспроизведения доместикации в сопоставлении с тысячелетними историческими сроками одомашнивания известных нам животных были получены уникальные данные. В ходе целенаправленного отбора на доместикационное поведение зафиксирована перестройка целого комплекса приспособительных сезонных биологических функций, причем, в том же направлении, в каком изменились эти функции у домашних животных. Природа дикого зверя не устояла, не смогла удержать своих, казалось бы, незыблемых позиций под напором доместикационного эффекта. Какие же рычаги приводят в действие этот могучий эффект? Д.К. Беляев высказал мысль: изменение поведения не может проходить бесследно для нервно-эндокринных механизмов, определяющих гормональный статус организма. Впервые в мире началось изучение действия эндокринных механизмов у животных, отбираемых в зависимости от характера оборонительного поведения по отношению к человеку. На протяжении нескольких лет у каждого животного периодически проводился анализ крови – в общей сложности тысячи проб. И на этот, тысячекратно повторенный вопрос организмы животных дали однозначный ответ: при отборе на ручное поведение происходит соответственный отбор именно тех генов, которые определяют менее агрессивную реакцию по отношению к человеку. Эти гены, в свою очередь, влияют на характер импульсов, зарождающихся в нервной системе и передающихся в гормональный аппарат. А перестройка этого аппарата есть следствие перестройки наследственных функций.

В начале 1960-х годов Д.К.Беляев высказал мысль о том, что сущность доместикации основана на наследственно закрепляемом изменении поведения и стрессоустойчивости животных. Впервые было установлено, что селекция на доместикационный тип поведения сопровождается изменениями метаболизма регулирующих агрессивность классических медиаторов мозга – серотонина и катехоламинов, меняет реакцию на стресс. Согласно его гипотезе, одним из важных молекулярно-генетических механизмов такого отбора могло быть наследуемое включение длительно инактивированных генов или, напротив, выключение ранее функционировавших генов.

В сентябре 1979 г. Д.К. Беляев изложил свои работы по поведенческой селекции лисиц в большом 45-минутном докладе в Шотландии – в Эдинбурге на Международной этологической конференции в присутствии знаменитых этологов Нико Тинбергена и Конрада Лоренца. Доклад вызвал оживленную дискуссию и большой резонан.

Одомашнивание – процесс сложный. В нем играют свою роль и мутации и рекомбинации генов, и скрытый резерв наследственности, и прямой эффект отбора.

Действие этого механизма проверяется и находит подтверждение на других пушных зверях, например, на Американских норка (Mustela vison Schreber, 1777). У ручных норок эффекты интенсивного отбора на одомашнивание идут по той же схеме, как и у лисиц, только поведение больше напоминает не собачье, – у норок, созданное селекционным путем ручное поведение скорее близко к поведению домашних кошек.

Представленная картина излагает в краткой форме моделирование процесса одомашнивания на пушных зверях в условиях экспериментальной зверофермы Института цитологии и генетики СО РАН, и его отличие в темпах этих преобразований (или скоростей доместикации) от стихийного процесса промышленного одомашнивания лисиц и норок, которых вот уже более сотни лет разводят на остальных зверофермах мира.

*          *
*
Развитие Д.К.Беляевым представлений о роли поведения и стресса в механизмах одомашнивания диких животных, явилось новой парадигмой в изучении процесса доместикации и эволюции. Проблема была ориентирована на выявление тех процессов, которыми реализуется действие отбора по поведению; на интеграцию теории искусственного отбора с современными представлениями о функциях мозга.

Разные науки обретали свои парадигмы в разное время. Парадигма, пишет американский историк науки, один из виднейших фигур среди философов науки ХХ столетияТомас Кун в своей книге «Структура научных революций» (1975), может рассматриваться как новая система взглядов в определенной области научного знания, как некое «образцовое достижение прошлого» (Stanford Encyclopedia of Philosophy; Kuhn,1998). По мнению Куна, основная ценность парадигмы состоит в том, что она объединяет в единое целое все схемы, существующие в рамках дисциплины, и дает исследователям уверенность в социальной оправданности их дорогостоящих и кропотливых исследований. Но в какой-то момент возникает теория, объясняющая некую проблему в данной области знаний лучше, чем другая теория, существующая в данной области знаний и конкурирующая с первой. Такая теория начинает привлекать внимание большинства исследователей последующих поколений, и в результате старые конкурирующие школы прекращают свое существование. По аналогии с естественным отбором в природе парадигмы в науке выживают потому, что вымирают их конкуренты. И если среди конкурирующих теорий выделяется одна, а предлагаемые ею новые объяснения явлений получат признание у последующих поколений исследователей, можно считать, что родилась новая парадигма.

Согласно парадигмальной концепции развития науки, переход от одной парадигмы к другой имеет характер научной революции.

История науки, пишет Кун, есть смена последовательных парадигм (подобно тому, как в истории общества один социальный строй сменяется другим), каждая из которых сильно переориентирует интересы ученых внутри определенной области знаний. К примеру, сто лет назад ученые были также убеждены в том, что картезианско-ньютоновская механическая парадигма объясняет устройство Вселенной, как в наше время убеждены, что устройство Вселенной объясняется теорией относительности Эйнштейна. Иными словами, физик XIX столетия был не менее уверен в правильности своего понимания физических явлений, чем современный физик, знакомый с теорией относительности. Но, тем не менее, величие обеих концепций вызывает восхищение (Кун,1975).

 


 

На заглавную страницу http://philos.nsu.ru